Чтение онлайн

Происхождение мозга наземных позвоночных

Появление наземных позвоночных стало одним из самых занимательных сюжетов в эволюции. Конечно, трудно ожидать, что сравнительный анализ мозга современных амфибий и первичноводных позвоночных даст ответы на все интригующие вопросы этой обширной проблемы. Однако некоторые спорные аспекты происхождения наземных тетрапод можно рассмотреть с неврологических позиций. Этот подход может привести к формально непротиворечивым реконструкциям происхождения нервной системы первых наземных позвоночных. Основное внимание придётся уделить особенностям строения мозга современных амфибий, поскольку палеонтологические данные в отношении их нервной системы крайне скудны и ненадёжны.

К современным амфибиям относят три относительно самостоятельные группы с довольно туманным прошлым; это хвостатые амфибии (саламандры и тритоны — Urodela), бесхвостые амфибии (лягушки и жабы

Anura) и безногие амфибии — червяги (червеобразные земноводные — Apoda) (рис. II-26). Хвостатые и бесхвостые амфибии внешне отличаются от рыб тем, что имеют рычажные конечности вместо парных плавников (см. рис. II-26). В личиночном состоянии почти все амфибии дышат жабрами, которые у ряда видов сохраняются в течение всей жизни. У взрослых животных обычно имеются лёгкие. Личинки амфибий развиваются в водной среде и обладают хрящевым скелетом, тогда как большинство взрослых животных обитает на земле и имеет скелет из костной ткани.

Переход от личиночной стадии к взрослому животному часто связан с выходом на сушу, что приводит к значительным изменениям скелета и внутренних органов. У лягушек исчезает хвост, развиваются лёгкие вместо жабр и формируются конечности. Этот процесс носит название метаморфоза. Некоторые земноводные становятся половозрелыми на личиночной стадии. Это явление лучше всего известно для аксолотля и носит название неотении. У современных земноводных гладкая кожа, которая легко пересыхает. Амфибии размножаются преимущественно в воде и не имеют тазовых почек, поэтому нуждаются во влажной среде и в большинстве обитают поблизости от водоёмов. Несколько обособленное положение занимают червяги, которые обитают в почве или в водной среде. Они передвигаются в почве при помощи червеобразных движений и отличаются от других амфибий полным отсутствием конечностей и хвоста. Обитая в почве, они практически лишились зрения, хотя и обладают рудиментарными глазами (см. рис. II-26; рис. II-27-II-29). Среда их обитания наложила глубокий отпечаток на строение органов чувств и головной мозг.

223

224

§ 30. Особенности строения нервной системы амфибий

Нервная система амфибий имеет много сходных черт с рыбами, но обладает и рядом особенностей. Хвостатые и бесхвостые амфибии приобрели конечности, что повлекло за собой изменение организации спинного мозга. Спинной мозг лягушки короткий и оканчивается тонкой конечной ниточкой. В соответствии с числом позвонков у лягушки существует только 10 пар спинных нервов (см. рис. II-27); 2-я и 3-я пары сливаются и образуют плечевое сплетение, проводящее нервы в передние конечности, 7-я, 8-я, 9-я и 10-я пары соединяются для образования крестцово-поясничного сплетения, которое иннервирует задние конечности. Такая специализация нервов спинного мозга впервые встречается у амфибий и отсутствует у рыб. Есть ещё одно важное отличие в строении спинного мозга. У лягушки первый спинной нерв выполняет функцию XII черепно-мозгового нерва и иннервирует мышцы языка.

Головной мозг лягушки отличается от мозга рыб очень небольшим мозжечком, более крупным передним мозгом и хорошо заметным промежуточным мозгом (см. рис. II-26-II-28). Парные полушария переднего мозга имеют спереди крупные обонятельные луковицы, которые у бесхвостых амфибий срастаются между собой по средней линии. Промежуточный мозг расположен сразу за полушариями и имеет два дорсальных выроста, соответствующих эпифизу и парафизе. Нижний мозговой придаток промежуточного мозга — гипофиз — хорошо развит. Средний мозг амфибий представляет собой наиболее крупный отдел головного мозга. У большинства амфибий он формирует парные полусферы, в которые приходят зрительные тракты, продолжение зрительных нервов. Позади среднего мозга расположен очень маленький мозжечок. Он представляет собой небольшое дорсальное утолщение передней стенки IV желудочка. Полость IV желудочка открыта. Все черепно-мозговые нервы хорошо заметны, но XII пара отходит от центральной нервной системы вне мозгового черепа и поэтому часто ошибочно рассматривается как спинномозговой нерв. Добавочному (XI) нерву соответствует одна из ветвей блуждающего нерва (X). Блуждающий нерв иннервирует внутренние органы и гортань (производное жаберного аппарата рыб). У амфибий парасимпатические ветви блуждающего нерва начинают иннервировать лёгкие. Языкоглоточный нерв (IX) иннервирует полость рта, глотку и язык. Он

редко выходит из черепа отдельно, чаще сливаясь с блуждающим нервом. У бесхвостых амфибий тройничный нерв (V) может сливаться после выхода из мозга с лицевым и слуховым нервами (VI-VIII). Зрительный нерв (II) образует на

225

226

нижней стороне мозга срастание, напоминающее букву X, со сложным перекрёстом волокон, а у рыб это простое перекрещивание нервов. Обонятельный нерв (I) состоит из двух пучков волокон, которые у безногих амфибий разделяются и входят в мозг по отдельности. Один из них идёт от воздушного обонятельного мешка, а второй — от хеморецепторов якобсонова органа, который впервые появляется у амфибий и выполняет функции дополнительного органа обоняния (Panchen, 1967; Nilsson, 1983; Halpern, 1987).

Основные органы чувств амфибий изменены в соответствии с приспособлением к жизни в новой среде. У личинок и постоянно живущих в воде видов имеется сложная боковая линия. Она состоит из нескольких рядов чувствительных луковиц, которые позволяют воспринимать колебания воды. У наземных видов эти органы заменены специализированными осязательными пятнами. Органами вкуса являются луковицеобразные тельца, разбросанные в слизистой оболочке нёба и языка. Носовые мешки, имеющие две связанные камеры, способны к хеморецепции как воздуха, так и воды благодаря расположенным в них рецепторным клеткам. Они открываются ноздрёй наружу и специальным отверстием — хоаной в ротовую полость. Так как вдыхание и выдыхание воздуха происходят обычно через ноздри, носовая полость амфибий не только является обонятельным органом, но и входит в состав дыхательных путей.

Глаза амфибий позволяют различать цвета предметов и движущиеся объекты. Земноводные обладают хорошим зрением. Хрусталик их глаза сзади более выпукл, чем спереди, и в обычном состоянии установлен для зрения вдаль. Аккомодация глаза достигается сокращением лежащей вокруг хрусталика мышцы, перемещающей его по направлению к роговице. У безногих амфибий в связи с преимущественным

обитанием в почве глаза невелики или рудиментарны и спрятаны под кожей (см. рис. II-29, д).

Орган слуха включает среднее ухо, которое впервые встречается у амфибий. Снаружи оно ограничено барабанной перепонкой, за которой лежит большое пространство — барабанная полость, соединённая с ротовой полостью короткой евстахиевой трубой. В барабанной полости расположено стремя, передающее колебания барабанной перепонки на специальное окно внутреннего уха. Колебания воздуха вызывают движение барабанной перепонки, которое передаётся посредством стремени к эластичному окну внутреннего уха с механочувствительными клетками. Соединение евстахиевой трубы с ротовой полостью позволяет выравнивать давление воздуха в барабанной полости с атмосферным. Понятно, что такой орган слуха не отличается

227

228

высокой чувствительностью и не позволяет воспринимать высокие звуки. Тем не менее способность воспринимать колебания воздуха, а не воды впервые возникла у амфибий.

Адаптация амфибий к наземному существованию повлекла за собой изменение поведения этих животных. Амфибии больше, чем рыбы, способны к индивидуальному поведению, которое координируется центральной нервной системой. Они проявляют различные формы заботы о потомстве и способности к обучению. Земноводные могут проходить простые лабиринты. В этом отношении жабы несколько превосходят лягушек, а тритоны и саламандры с такой задачей не справляются.