Солнечный луч
Шрифт:
В растениях имеется несколько видов хлорофилла, из которых главные два — хлорофилл а и хлорофилл б. Поглощают хлорофиллы не все видимые глазом лучи Солнца, а главным образом красные и синие лучи. Максимумы поглощения света для хлорофилла а лежат в области 400—440 и 630—600 нм (1 нм = 10 – 9м), для хлорофилла б — в области 440—470 и 620—650 нм. Хлорофилл плохо поглощает зеленые лучи, но зато он хорошо их отражает и рассеивает, поэтому те части растений, которые содержат хлорофилл, имеют зеленую окраску. В зеленых частях растения содержатся и желтые пигменты — каротиноиды, которые хорошо поглощают синие лучи. Есть основания полагать, что каротиноиды передают поглощенную энергию хлорофиллу либо наряду с ним участвуют в фотохимических реакциях процесса фотосинтеза (рис. 2).
Все химические реакции, совершающиеся самопроизвольно, идут с потерей энергии. Чем больше величина отданной энергии, тем прочнее, устойчивее образовавшееся вещество. В процессе фотосинтеза совершается последовательный ряд реакций, общее направление которых противоположно естественному сродству атомов. При помощи энергии солнечного света растение преодолевает силы связи между водородом и кислородом в молекулах воды, между кислородом и углеродом в углекислоте. Образующиеся при этом активные продукты (атомы кислорода, водорода, гидроксильные ионы и др.) стремятся, отдав избыточную энергию, вновь соединиться. Если бы реакции фотосинтеза происходили в растворе или в другой простой среде, обратные реакции сводили бы на нет результаты основного процесса. В зеленом растении этого не происходит, так как образующиеся активные продукты с момента своего возникновения пространственно разделены. Каждый из них проходит свою цепочку превращений.
Водород и углерод как бы движутся навстречу друг другу по ступенькам темновых реакций.
Для пространственного разделения основных активных продуктов и путей их обмена зеленое растение в ходе эволюции выработало сложный аппарат — систему мембран, своего рода органы фотосинтеза. Пигменты, участвующие в фотосинтезе, сосредоточены внутри клеток в хлоропластах, имеющих правильную пластинчатую структуру. Под микроскопом хорошо видно, что и в пластинках есть правильно чередующиеся структурные элементы — диски. Диски состоят из чередующихся слоев белковых и жироподобных (липоидных) веществ (рис. 3). Молекулы хлорофилла, связанные с веществами белково-липоидного комплекса, образуют с ними единую мембранную структуру.
На первой, фотохимической, стадии процесса происходит захват, поглощение энергии света (рис. 4).
Каждая молекула хлорофилла а поглощает по одному кванту света. Поглощенная энергия кванта передается одному из электронов, который благодаря избытку энергии отдаляется от молекулы. Чем больше запас энергии возбужденного электрона, тем на большее расстояние он отдаляется. Но в обычных условиях состояние возбуждения кратковременно. Через десяти- или стомиллионную долю секунды возбужденный электрон возвращается на свое место, отдав избыточную энергию в виде кванта излучения.
В условиях сложной структуры фотосинтетического аппарата растений возбужденный электрон не возвращается на место, а захватывается вместе с избытком энергии особым железосодержащим белком — ферредоксином. Затем электрон передается на пиридиннуклеотиды — вещества, играющие в клетке роль переносчиков водорода. Вслед за электроном пиридиннуклеотиды принимают положительно заряженный ион водорода, образующийся в результате расщепления молекул воды. Второй осколок молекулы воды — отрицательно заряженный ион гидроксила — участвует в реакциях, регулируемых хлорофиллом б. Ион водорода и электрон образуют атом водорода.
Пиридиннуклеотиды используют в дальнейшем водород для частичного восстановления углерода в молекуле углекислоты.
Другие электроны молекул хлорофилла а, возбужденные квантами солнечного света, проходят иную цепочку превращений, и в конце концов их избыточная энергия расходуется на образование богатых энергией молекул аденозинтрифосфорной кислоты — АТФ. В результате поглощенная хлорофиллом энергия солнечного света превращается в энергию химических соединений, в форму привычных для организма, «удобоваримых» переносчиков энергии и электронов, таких, как АТФ и пиридиннуклеотиды.
Дальнейшие их превращения идут уже по обычным биохимическим законам. В результате потери электронов в активных слоях хлоропластов, содержащих молекулы хлорофилла я, образуются электронные вакансии — дырки, которые стремятся поглотить электрон из любого источника. В процессе фотосинтеза таким источником является вода. При ее расщеплении наряду с положительными ионами водорода образуются отрицательно заряженные, несущие избыточный электрон ионы гидроксила. Молекула хлорофилла б после поглощения кванта света передает возбужденный электрон через особую цепочку реакций молекуле хлорофилла а, а свою структуру восстанавливает за счет электрона гидроксильного иона. Гидроксилы, потеряв избыточный электрон, взаимодействуют между собой, образуя перекись водорода, которая разлагается на воду и свободный кислород, уходящий в атмосферу.
Итак, при участии двух форм хлорофилла и двух фотохимических реакций в хлоропластах растений от воды к пиридиннуклеотидам и АТФ проходит «сквозной поток» электронов, приводимый в движение энергией света. Навстречу ему идет поток превращений углекислоты, поглощенной растением из воздуха, который целиком складывается из темновых реакций. Согласно представлениям американского ученого, лауреата Нобелевской премии М. Кальвина, молекула углекислоты присоединяется в процессе фотосинтеза к рибулезодифосфату (РДФ) — веществу, содержащему пять атомов углерода. Образующееся шестиуглеродное соединение распадается на две молекулы фосфоглицериновой кислоты, содержащие по три атома углерода. Так, с самого начала превращений углекислота оказывается включенной в состав углеродной цепи в виде карбоксильной группы СООН.
Чтобы осуществить дальнейший синтез углеводов, белков и липоидов, необходимо частично восстановить углерод, т. е. вытеснить из карбоксильной группы атом кислорода, заместить его водородом. В этой реакции поставщиками водорода являются пиридиннуклеотиды, а снабжение энергией происходит за счет молекул АТФ. И те и другие образуются в результате фотохимических реакций расщепления воды. Так сливаются два шедших навстречу друг другу потока: превращений углекислоты, поглощаемой растениями из воздуха, и превращений воды, расщепляемой при участии солнечного света. В результате частично восстанавливается углерод, и по ходу различных цепочек превращений под влиянием специальных сложных рядов ферментов осуществляется синтез белков, углеводов и других сложных органических веществ. Суммарный результат процесса можно изобразить в таком виде:
(звездочкой обозначена молекула Н 20, находящаяся в состоянии возбуждения за счет энергии солнечного света, переданной хлорофиллом).
Чтобы завершить полный цикл фотосинтеза, на каждую молекулу углекислоты, усвоенную и включенную в сложные структуры, необходимо не менее четырех молекул восстановленных пиридиннуклеотидов и три-четыре молекулы АТФ. Поскольку для образования каждой такой молекулы нужен по крайней мере один квант энергии Солнца, на единичный цикл фотосинтеза расходуется минимум восемь квантов.